Фолликулез яичника у женщин

Фолликул яичника

Фолликул яичника (лат. folliculus ovaricus ) — структурный компонент яичника, состоящий из яйцеклетки, окружённой слоем эпителиальных клеток и двумя слоями соединительной ткани.

Содержание

Строение

Ооцит

В фолликуле содержится ооцит 1-го порядка. Ядро ооцита называют «зародышевый пузырёк» germinal vesicle (см. иллюстрацию)

Гранулёзные клетки

Ооцит окружён слоем гликопротеинов, zona pellucida (zona striata). Он, в свою очередь, окружён слоем гранулёзных клеток.

Тека-клетки

Гранулёзные клетки окружены тонким слоем внеклеточного матрикса — базальной мембраной (на рисунке обозначена, как fibro-vascular coat). Вокруг базальной мембраны находятся тека-клетки.

Стадии развития

Фолликулогенез (созревание фолликулов) — непрерывный процесс, который, начавшись в антенатальном периоде, заканчивается лишь после наступления менопаузы. Большинство фолликулов гибнет на различной стадии развития в результате апоптоза («атрезия фолликулов»), только небольшая их часть проходит все стадии созревания и участвует в овуляции. К наступлению менопаузы происходит возрастное истощение запаса фолликулов в яичниках [1] .

В соответствии со стадией развития различают примордиальные, преантральные (первичные), антральные (вторичные) и преовуляторные (третичные) фолликулы.

Примордиальные фолликулы размером 50 мкм неразличимы невооружённым взглядом и заложены ещё до рождения. Они образуются в процессе митотической пролиферации первичных зародышевых клеток (оогоний), поступивших в зародышевый яичник на 6-й неделе беременности. Оогонии проходят профазу I мейотического деления и становятся первичными ооцитами. Эти ооциты окружаются 1-2 слоями кубических эпителиальных клеток и образуют зародышевые фолликулы. Не включённые в фолликул ооциты подвергаются обратному развитию. Митотическая пролиферация прекращается в дородовой период беременности. Таким образом, к моменту рождения число примордиальных фолликулов в яичнике составляет примерно 1-2 миллиона. [2]

Развитие примордиальных фолликулов ожидает периода полового созревания. К этому времени в яичнике насчитывается около 300 000 фолликулов. Гипофиз начинает вырабатывать фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), что стимулирует созревание 5-15 примордиальных фолликулов. Теперь эти фолликулы являются преантральными (первичными) фолликулами (размер — 150—200 мкм). Ооцит начинает расти, внешняя поверхность ооцита покрывается гликопротеинами и гликозаминогликанами, формирующим zona pellucida. Теперь ооцит покрыт уже 2-4 слоями гранулезных клеток, из соединительной ткани формируется оболочка вокруг фолликула.

В следующей стадии формируется полость (antrum folliculare), содержащая фолликулярную жидкость (liquor folliculare). Фолликулярные клетки, отвечающие за выработку эстрогена, разделяются на клетки внешней (theca externa) и внутренней (theca interna) оболочки. В это же время эпителиальные клетки фолликула превращаются в гранулёзные клетки, отвечающие за выработку прогестинов. Диаметр антрального (вторичного) фолликула составляет 500 мкм.

Во время созревания фолликула клетки внутреннего слоя теки вырабатывают андрогены, которые сквозь базальную мембрану проникают в гранулёзные клетки фолликулярной оболочки и там трансформируются в эстрогены, главным образом, эстрадиол. Таким образом, в фолликулярную полость выделяются эстрогены, а вторичный фолликул становится временным органом эндокринной системы.

Образование фолликулярной полости провоцирует быстрый рост фолликула, в течение этого периода диаметр фолликула увеличивается с 1 мм до 16-20 мм непосредственно перед овуляцией. Теперь яйцеклетка расположена на яйценосном бугорке, или яйценосном холмике (cumulus oophorus). Полость составляет большую часть преовуляторного (третичного) фолликула (граафов пузырёк), количество фолликулярной жидкости примерно в 100 раз больше, чем в антральном фолликуле.

Примерно за 24 часа до овуляции тека-клетки начинают вырабатывать большое количество эстрогена. Повышенное содержание эстрогена стимулирует выброс лютеинизирующего гормона (ЛГ), который и инициирует овуляцию. В стенке фолликула образуется выпячивание (стигма), которое разрывается, и яйцеклетка выходит из фолликула — происходит овуляция. Если зрелый фолликул не прошёл овуляцию, образуется кистозный фолликул.

После овуляции из фолликула (из гранулёзных и тека-клеток) образуется жёлтое тело, вырабатывающее прогестерон. Прогестерон предотвращает преждевременное отторжение функционального слоя эндометрия (менструация). Если яйцеклетка не была оплодотворена, жёлтое тело прекращает функционировать, уровень прогестерона падает, начинается менструация. Если же произошло оплодотворение, хорион начинает вырабатывать хорионический гонадотропин, который теперь вместо ЛГ стимулирует рост жёлтого тела.

Фолликулез яичника у женщин

В фолликуле содержится ооцит 1-го порядка. Ядро ооцита называют “зародышевый пузырёк” germinal vesicle (см. иллюстрацию)

Гранулёзные клетки

Ооцит окружён слоем гликопротеинов, zona pellucida (zona striata). Он, в свою очередь, окружён слоем гранулёзных клеток.

Тека-клетки

Гранулёзные клетки окружены тонким слоем внеклеточного матрикса — базальной мембраной (на рисунке обозначена, как fibro-vascular coat). Вокруг базальной мембраны находятся тека-клетки.

Стадии развития

В соответствии со стадией развития различают примордиальные, преантральные (первичные), антральные (вторичные) и преовуляторные (третичные) фолликулы.

Примордиальные фолликулы размером 50 мкм неразличимы невооружённым взглядом и заложены ещё до рождения. Они образуются в процессе митотической пролиферации первичных зародышевых клеток (оогоний), поступивших в зародышевый яичник на 6-ой неделе беременности. Оогонии проходят профазу I мейотического деления и становятся первичными ооцитами. Эти ооциты окружаются 1-2 слоями кубических эпителиальных клеток и образуют зародышевые фолликулы. Не включённые в фолликул ооциты подвергаются обратному развитию. Митотическая пролиферация прекращается в дородовой период беременности. Таким образом, к моменту рождения число примордиальных фолликулов в яичнике составляет примерно 1-2 миллиона. [1] (подробнее см. фолликулогенез)

Развитие примордиальных фолликулов приостановлено вплоть до периода полового созревания. К этому времени в яичнике остаются около 300 000 фолликулов. Гипофиз начинает вырабатывать фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), что стимулирует созревание 5-15 примордиальных фолликулов. Теперь эти фолликулы являются преантральными (первичными) фолликулами (размер — 150—200 мкм). Ооцит начинает расти, внешняя поверхность ооцита покрывается гликопротеинами и гликозаминогликанами, формирующим zona pellucida. Теперь ооцит покрыт уже 2-4 слоями гранулезных клеток, из соединительной ткани формируется тека вокруг фолликула.

В следующей стадии формируется полость (antrum folliculare), содержащая фолликулярную жидкость (liquor folliculare). Фолликулярные клетки, отвечающие за выработку эстрогена, разделяются на клетки внешней (theca externa) и внутренней (theca interna) оболочки. В это же время эпителиальные клетки фолликула превращаются в гранулёзные клетки, отвечающие за выработку прогестинов. Диаметр антрального (вторичного) фолликула составляет 500 мкм.

Во время созревания фолликула клетки внутреннего слоя теки вырабатывают андрогены, которые сквозь базальную мембрану проникают в гранулёзные клетки фолликулярной оболочки и там трансформируются в эстрогены, главным образом, эстрадиол. Таким образом, в фолликулярную полость выделяются эстрогены, а вторичный фолликул становится временным органом эндокринной системы.

Читать еще:  Как работают яичники после удаления матки

Образование фолликулярной полости провоцирует быстрый рост, в течение этого периода диаметр фолликула увеличивается с менее чем 1 мм до 16-20 мм непосредственно перед овуляцией. Теперь яйцеклетка расположена на яйценосном бугорке, или яйценосном холмике (cumulus oophorus). Полость составляет большую часть преовуляторного (третичного) фолликула (граафов пузырёк), количество фолликулярной жидкости примерно в 100 раз больше, чем в антральном фолликуле.

Примерно за 24 часа до овуляции тека-клетки начинают вырабатывать большое количество эстрогена. Повышенное содержание эстрогена стимулирует выброс лютеинизирующего гормона (ЛГ), который и инициирует овуляцию. В стенке фолликула образуется выпячивание (стигма), которое разрывается, и яйцеклетка выходит из фолликула — происходит овуляция. Если зрелый фолликул не прошёл овуляцию, образуется кистозный фолликул.

После овуляции из фолликула (из гранулёзных и тека-клеток) образуется жёлтое тело, вырабатывающее прогестерон. Прогестерон предотвращает преждевременное отторжение функционального слоя эндометрия (менструация). Если яйцеклетка не была оплодотворена, жёлтое тело прекращает функционировать, уровень прогестерона падает, начинается менструация. Если же произошло оплодотворение, яйцеклетка начинает вырабатывать хорионический гонадотропин, который теперь вместо ЛГ стимулирует рост жёлтого тела.

Давайте попробуем разобраться, почему на узи фолликулы в яичниках мелкие и не развиваются

Основная проблема, с которой сталкивается женщина, у которой определяются мелкие фолликулы — невозможность забеременеть. Мелкий фолликул не овулирует, в результате не наступает беременность. Патология может развиваться не только у женщин среднего возраста, но и у молодых девушек.

Этапы развития

Фолликулы в яичниках состоят из не до конца созревших ооцитов, окруженных слоем эпителиальных клеток. Сверху расположены еще несколько слоев защитной соединительной ткани, поэтому они похожи на мешочек.

Окончательное созревание ооцита происходит после её оплодотворения. Поэтому основная функция такого мешочка-пузырька – защита ооцита и обеспечение ему комфортных условий.

Фолликулы закладываются в организме девочки еще в период внутриутробного развития. У каждой девочки в организме одновременно присутствуют от 50000 до 200000 штук.

После периода полового созревания если происходит оплодотворение, оплодотворенная яйцеклетка из своего убежища выходит в маточные трубы. Если не происходит оплодотворения, неоплодотворенная яйцеклетка покидает организм во время менструации вместе с отторгнутым эпителием.

Примордиальная

Примордиальные пузырьки образуются у девочки задолго до её рождения. Они имеют диаметр 50 мкм. В результате апоптоза большая их часть погибает.

Преантральная

Начиная с периода полового созревания оставшиеся примордиальные фолликулы преобразуются в преантральные. Их диаметр составляет уже 200 мкм. Начинает расти ядро, которое покрывается различными веществами. Появляется полость с фолликулярной жидкостью.

Антральная

Фолликул растет до 500 мкм. Эстроген поступает в фолликулярную полость.

Преовуляторная

Практически созревший фолликул вырастает до 20 мм. Ооцит находится на яйценосном холме. За 24 часа до овуляции такой фолликул начинает вырабатывать эстроген, начинается выработка лютеинизирующего гормона, запускающего овуляцию. В стенке образуется выпячивание, которое впоследствии разрывается и через разрыв ооцит выходит наружу. Попадание на яйцеклетку спермы вызывает беременность.

Каждый месяц созревает несколько фолликул, а самый развитый из них становится доминантным. В начале цикла на УЗИ можно увидеть несколько маленьких пузырьков по 6-8 мм.

К середине цикла вырастают 1-2 более крупных и несколько меньшего размера. Патологией является только состояние, когда у женщине в любой фазе цикла на УЗИ видно больше 10 мелких фолликул, которые располагаются по периферии.

Дальше процесс может развиваться по двум вариантам:

  1. Среди небольших фолликул все-таки один в середине цикла начинает увеличиваться и становится доминантным. Дальше продолжается нормальный процесс.
  2. Ни один не растет, доминант не появляется, яйцеклетка не дозревает, оплодотворения не происходит. У женщины скапливается в организме повышенная концентрация тестостерона. Все это может привести к бесплодию.

Каковы размеры в норме в разные дни цикла?

Измеряется фолликул при проведении специального исследования — фолликулометрии. Фолликулометрию необходимо проводить несколько раз подряд в определенные дни цикла. Полученные данные сравниваются с нормой 28-дневного цикла:

  • 1-4-ые день — не превышают 4 мм.
  • 5-ый — достигают 5-6 мм.
  • 7-ой — определяется доминант 9-10 мм.
  • 8-ой — доминант достигает 2 мм.
  • 9-ый — 14 мм.
  • 10-ый – доминант 16 мм. Остальные начинают уменьшаться.
  • 11-ый — 18 мм.
  • 12-ый – 20 мм.
  • 13-ый – 22 мм.
  • 14-ый – овуляция: лопается фолликул доросший до 24 мм.

При сравнении результатов фолликулометрии с нормальными показателями нужно учитывать длительность естественного цикла женщины.

Почему они мелкие?

Виновниками такого состояния зачастую являются гормональные сбои в организме. В результате недостаточности ФСГ не созревает до готовности «Граафов пузырек», а увеличенный синтез ЛГ увеличивает количество мужских андрогенов, что и тормозит их развитие.

Существуют несколько причин, вызывающих недоразвитие фолликул:

  • прием противозачаточных, когда препарат подобран неправильно. Такое часто случается, когда женщина подбирает контрацептивные средства сама, без помощи врача. Такое явление обратимо — после отмены препаратов через пару-тройку циклов у женщины восстанавливается возможность забеременеть;
  • воспалительные заболевания яичников;
  • патологии щитовидной железы;
  • излишняя выработка пролактина (гормона лактации);
  • заболевания эндокринной системы;
  • наследственные факторы.

Стрессы, переутомления, колебания гормонального фона, изменение климата, курение, работа на вредном производстве — многие факторы могут повлиять на этот процесс. Кроме патологических причин к образованию мелких фолликулов могут привезти:

  • чрезмерные физические нагрузки;
  • строгие диеты;
  • быстрое похудение или, наоборот, чрезмерный набор веса;
  • неблагоприятная экология;
  • лучевая терапия.

Поликистоз яичников

Если на УЗИ наблюдается десяток мелких фолликулов, которые не растут, речь идет о поликистозе яичников. Фолликулы не являются кистами, так как при проведенной стимуляции они могут начать свой рост.

Нужно различать истинный поликистоз и картину поликистозных яичников на УЗИ. Яичники меняют свой вид в зависимости от внешних факторов каждый месяц, поэтому такая картина может появиться и у здоровой женщины в силу каких-то временных обстоятельств.

Читать еще:  Нормальные размеры матки и яичников по узи у рожавшей женщины

Обычно у женщин, страдающих истинным поликистозом, появляются жалобы на бесплодие, редкие менструации, избыток веса, сальность кожи, прыщи, рост нежелательных волос. Синдром имеет разную степень выраженности.

Лечится СПКЯ медикаментозно и в сложных случаях — хирургическим путем.

Мультифолликулярные яичники

При одновременном созревании больше 8-ми фолликулов, яичники называются мультифолликулярными. Это не диагноз, а явление описываемое на УЗИ. Явление обусловлено наследственными факторами или недостаточной секрецией ЛГ. Могут стать причиной нарушения секреции сильные колебания веса женщины. Особенность явления заключается в том, что в сложных случаях ни один из растущих фолликул не достигает размеров доминанта и не происходит овуляция.

Если причиной явления стало нарушение секреции ЛГ, то такое состояние требует лечения. В остальных случаях — это или вариант нормы, или симптом поликистоза.

Как можно стимулировать рост?

Стимуляция роста фолликул проводится при условии:

  • проходимости маточных труб;
  • хороших данных спермограммы;
  • нормального содержания пролактина.

Наиболее часто стимуляция проводится методом гормональной терапии.

1-ый тип

Со 2-5-го дня цикла назначаются клостилбегит или кломид — медпрепараты, активизирующие выработку гормонов в гипофизе и гипоталамусе. Курс продолжается 5 дней.

Дальше женщина принимает прогестерон в препаратах дюфастон или утрожестан для нормализации функций желтого тела. Если в течение этого цикла доминант не выявляется на фолликулометрии, увеличивается дозировка на следующий цикл.

2-ой тип

На 2-3-ий день цикла назначаются гонадотропины — меногон, пурегон, гонал для имитации естественного развития фолликулов. Если они начинают расти, к середине цикла назначают ХГЧ для овуляции. После этого принимается прогестерон.

3-ий тип

Со 2-5-го дня цикла назначается клостилбегит на 5 дней, затем на неделю — гонадотропины. Когда фолликул дорастает до нужного размера вводится ХГЧ, а с 16-го дня — прогестерон.

Лечение

Очень часто состояние, при котором диагностируются маленькие фолликулы восстанавливается само собой через 1-2 цикла. Если восстановление не произошло назначается лечение. Лечение такого состояния зависит от причин его вызвавшего.

Если женщина принимала контрацептивные препараты, их нужно отменить. Если оказывается, что причиной патологии являются системные заболевания, необходима терапия основной патологии.

В основе медикаментозного лечения лежит прием гормональных препаратов. В некоторых случаях врач может порекомендовать хирургическое вмешательство — каутеризацию яичников (устранение недоразвитых структур). При своевременном лечении патологии полностью восстанавливается функция яичников.

Персистенция фолликула: причины возникновения и симптоматика аномалии

Персистенцией фолликула называется расстройство менструальной функции, вызванное гормональным дисбалансом.

Патология характеризуется нарушением фолликулогенеза.

У женщины отсутствует овуляция, возникают маточные кровотечения различной интенсивности.

Персистенция фолликула может развиваться в любом возрасте на фоне гормональной перестройки, приема медикаментов или частых стрессов.

Причины патологии

При недостаточной выработке лютеинизирующего гормона созревший фолликул не выходит из яичника в маточную трубу, а продолжает функционировать в репродуктивном органе.

Созревшая яйцеклетка синтезирует большое количество эстрогенов, а уровень прогестерона остается пониженным, желтое тело не образуется. Гиперэстрогения вызывает пролиферацию слизистых оболочек внутреннего слоя матки, изменения в железистых тканях.

Персистенция фолликула в следствии приема: оральных контрацепитивов, сердечных гликозидов или фенотиазинов

Персистенция фолликула диагностируется у женщин любого возраста, но чаще встречается в период предменопаузы или во время полового созревания у девочек-подростков, это связано с гормональной перестройкой организма.

Причины развития персистенции фолликула:

  1. поражение гипофиза и гипоталамуса головного мозга;
  2. наследственная предрасположенность;
  3. прием оральных контрацептивов, сердечных гликозидов, фенотиозинов;
  4. заместительная гормональная терапия эстрогенами;
  5. хронические воспалительные заболевания половой системы;
  6. расстройства нервной системы;
  7. климактерический и подростковый период.

Выработка ЛГ нарушается при опухолях, аутоиммунных заболеваниях головного мозга, менингите, энцефалите, инсульте. Гормональный дисбаланс, неправильный синтез ЛГ, ФСГ также может наблюдаться у женщин после родов.

Виды персистенции

Различают несколько типов персистенции фолликула:

  • кратковременная ритмичная;
  • длительная – болезнь Шредера.

Кратковременная персистенция продолжается 7–10 дней и заканчивается менструальноподобными кровотечениями (ановуляторный цикл).

Длительная протекает от 2 до 6 недель, с задержкой менструации на 1–1,5 месяца, после чего наступают обильные, затяжные кровотечения.

Клинические проявления

Длительная персистенция фолликула сопровождается гиперплазией эндометрия, тромбозом кровеносных сосуды, изменением стромы, кровеносных сосудов.

Сначала возникает аменорея, которая через 1–2 месяца сменяется кровотечением. Атрофированные, некротизированные, разросшиеся эндометриальные ткани отторгаются отдельными фрагментами, вызывая обильные, продолжительные метроррагии.

Секреторная фаза в маточном слое отсутствует. Патологическая пролиферация постепенно приводит к кистозным и полипозным новообразованиям. В увеличенных яичниках обнаруживается небольшие кисты из созревших яйцеклеток с зернистым содержимым, желтых тел нет.

Бесплодие — как один из признаков персистенции фолликула

Основные признаки персистенции фолликула:

  1. бесплодие, беременность не наступает более 1 года;
  2. нарушение менструального цикла;
  3. длительные кровотечения, чередующиеся с периодами аменореи.

В период роста фолликула менструации отсутствуют, метроррагии нет более 35 дней (до 1,5 месяцев). Маточные кровотечения возникают в период предполагаемой овуляции и наступления лютеиновой фазы цикла.

При кратковременной персистенции фолликула левого яичника кровопотеря может быть незначительной и мало отличаться от обычных месячных. Длительный тип патологии сопровождается обильными кровопотерями, длящимися более 7 дней.

Продолжительная персистенция фолликула и беременность несовместимы, женщины не могут зачать ребенка более года, живя полноценной половой жизнью. Интенсивные метроррагии приводят к развитию гипохромной анемии.

При этом страдает нервная, сердечно-сосудистая и дыхательная система, пациентки жалуются на общую слабость, быструю утомляемость, головокружение. Патология чаще всего диагностируется у подростков и у женщин старше 45 лет.

Диагностическое обследование

Диагноз (персистенция фолликулов) устанавливается по результатам клинической картины и функциональных исследований.

Пациентке назначают УЗИ органов малого таза, гистологический анализ эндометрия, тест на уровень половых гормонов, фолликуло- и эндометрию. При гинекологическом осмотре отклонений не выявляется.

Обратите внимание! В большинстве случаев диагностируется персистенция фолликула правого яичника, так как он является доминантным. Именно в данной области нередко обнаруживаются кисты, с левой стороны редко происходят кистозные трансформации.

УЗИ органов малого таза для выявления персистенции фолликула

Читать еще:  Признаки воспаления придатков и яичников

Базальная температура постоянно понижена (ниже 37˚), в тканях эндометрия перед ожидаемой менструацией отмечается не секреторная, а пролиферативная фаза. В крови сохраняется высокий уровень эстрадиола, содержание прогестерона не увеличивается во второй половине цикла, прегнандиол снижен (менее 2 мг/сут).

Кариопиктонический индекс составляет 65–70%, эстриол у таких пациенток не синтезируется. Через 10–14 суток после начала кровотечения уровень эстрогенов постепенно уменьшается.

Признаки персистенции фолликула определяется и по результатам УЗИ. Фиксируется увеличение одного или обоих яичников. При кратковременной патологии диагностируется мелкокистозное изменение овариальной ткани, при длительной – обнаруживаются более крупные кисты, поликистозные, дегенеративные процессы.

Дополнительно может быть назначено проведение кольпоскопии, консультация онколога, эндокринолога. Персистенция фолликулов обоих яичников дифференцируется с преждевременным климаксом, поликистозом яичников, адреногенитальным синдромом, яичниковой дисфункцией, злокачественными опухолями.

Методы лечения

Терапия заболевания проводится с помощью гормональных препаратов с целью стимуляции овуляции и лютеиновой фазы цикла.

Основные медикаменты, применяемые для лечения патологии:

  • аналоги прогестерона и антагонисты эстрогена – Дюфастон, Норколуд, Норэтистерон;
  • аналоги лютеинизирующего гормона – Люверис;
  • комбинированные оральные контрацептивы – Жанин, Джес;
  • противоэстрогенные препараты селективного действия – Нолвадекс, Серофен.

Симптоматическая терапия включает применение противоанемических препаратов, медикаментозное восстановление гемостаза при обильных кровотечениях. В тяжелых случаях требуется лечебное выскабливание матки.

Лекарственные средства для лечения персистенции фолликула

Женщинам рекомендуется употреблять больше белковой пищи, свежих овощей и фруктов. А также проводится витаминотерапия, физиотерапевтические процедуры – электрофорез, ультразвуковое воздействие, лазерная терапия, гинекологический массаж.

При персистенции фолликула ЭКО проводится после курса гормональной терапии. Для стимуляции овуляции делают инъекции ХГЧ. Хорионический гонадотропин способствует разрыву оболочки доминантного ооцита.

Можно ли забеременеть при персистенции фолликула и кисте яичника?

Оплодотворение яйцеклетки невозможно так как ооцит не выходит из оболочки и проникает в фаллопиеву трубу.

Гестация может наступить после нормализации процесса овуляции.

Заключение

Персистенция фолликула вызывает нарушение менструального цикла, приводит к бесплодию, развитию маточных кровотечений, образованию кист.

Лечение патологии проводят путем нормализации гормонального фона, антагонистами эстрогена, аналогами ЛГ, комбинированными оральными контрацептивами.

Видео: Персистирующий фолликул, звездчатое ЖТ

Фолликул яичника

Фолликул яичника (лат. folliculus ovaricus ) — структурный компонент яичника, состоящий из яйцеклетки, окружённой слоем эпителиальных клеток и двумя слоями соединительной ткани.

Содержание

Строение

Ооцит

В фолликуле содержится ооцит 1-го порядка. Ядро ооцита называют «зародышевый пузырёк» germinal vesicle (см. иллюстрацию)

Гранулёзные клетки

Ооцит окружён слоем гликопротеинов, zona pellucida (zona striata). Он, в свою очередь, окружён слоем гранулёзных клеток.

Тека-клетки

Гранулёзные клетки окружены тонким слоем внеклеточного матрикса — базальной мембраной (на рисунке обозначена, как fibro-vascular coat). Вокруг базальной мембраны находятся тека-клетки.

Стадии развития

Фолликулогенез (созревание фолликулов) — непрерывный процесс, который, начавшись в антенатальном периоде, заканчивается лишь после наступления менопаузы. Большинство фолликулов гибнет на различной стадии развития в результате апоптоза («атрезия фолликулов»), только небольшая их часть проходит все стадии созревания и участвует в овуляции. К наступлению менопаузы происходит возрастное истощение запаса фолликулов в яичниках [1] .

В соответствии со стадией развития различают примордиальные, преантральные (первичные), антральные (вторичные) и преовуляторные (третичные) фолликулы.

Примордиальные фолликулы размером 50 мкм неразличимы невооружённым взглядом и заложены ещё до рождения. Они образуются в процессе митотической пролиферации первичных зародышевых клеток (оогоний), поступивших в зародышевый яичник на 6-й неделе беременности. Оогонии проходят профазу I мейотического деления и становятся первичными ооцитами. Эти ооциты окружаются 1-2 слоями кубических эпителиальных клеток и образуют зародышевые фолликулы. Не включённые в фолликул ооциты подвергаются обратному развитию. Митотическая пролиферация прекращается в дородовой период беременности. Таким образом, к моменту рождения число примордиальных фолликулов в яичнике составляет примерно 1-2 миллиона. [2]

Развитие примордиальных фолликулов ожидает периода полового созревания. К этому времени в яичнике насчитывается около 300 000 фолликулов. Гипофиз начинает вырабатывать фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), что стимулирует созревание 5-15 примордиальных фолликулов. Теперь эти фолликулы являются преантральными (первичными) фолликулами (размер — 150—200 мкм). Ооцит начинает расти, внешняя поверхность ооцита покрывается гликопротеинами и гликозаминогликанами, формирующим zona pellucida. Теперь ооцит покрыт уже 2-4 слоями гранулезных клеток, из соединительной ткани формируется оболочка вокруг фолликула.

В следующей стадии формируется полость (antrum folliculare), содержащая фолликулярную жидкость (liquor folliculare). Фолликулярные клетки, отвечающие за выработку эстрогена, разделяются на клетки внешней (theca externa) и внутренней (theca interna) оболочки. В это же время эпителиальные клетки фолликула превращаются в гранулёзные клетки, отвечающие за выработку прогестинов. Диаметр антрального (вторичного) фолликула составляет 500 мкм.

Во время созревания фолликула клетки внутреннего слоя теки вырабатывают андрогены, которые сквозь базальную мембрану проникают в гранулёзные клетки фолликулярной оболочки и там трансформируются в эстрогены, главным образом, эстрадиол. Таким образом, в фолликулярную полость выделяются эстрогены, а вторичный фолликул становится временным органом эндокринной системы.

Образование фолликулярной полости провоцирует быстрый рост фолликула, в течение этого периода диаметр фолликула увеличивается с 1 мм до 16-20 мм непосредственно перед овуляцией. Теперь яйцеклетка расположена на яйценосном бугорке, или яйценосном холмике (cumulus oophorus). Полость составляет большую часть преовуляторного (третичного) фолликула (граафов пузырёк), количество фолликулярной жидкости примерно в 100 раз больше, чем в антральном фолликуле.

Примерно за 24 часа до овуляции тека-клетки начинают вырабатывать большое количество эстрогена. Повышенное содержание эстрогена стимулирует выброс лютеинизирующего гормона (ЛГ), который и инициирует овуляцию. В стенке фолликула образуется выпячивание (стигма), которое разрывается, и яйцеклетка выходит из фолликула — происходит овуляция. Если зрелый фолликул не прошёл овуляцию, образуется кистозный фолликул.

После овуляции из фолликула (из гранулёзных и тека-клеток) образуется жёлтое тело, вырабатывающее прогестерон. Прогестерон предотвращает преждевременное отторжение функционального слоя эндометрия (менструация). Если яйцеклетка не была оплодотворена, жёлтое тело прекращает функционировать, уровень прогестерона падает, начинается менструация. Если же произошло оплодотворение, хорион начинает вырабатывать хорионический гонадотропин, который теперь вместо ЛГ стимулирует рост жёлтого тела.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector